Arid
塔吉克斯坦粉蝶(昆虫纲:鳞翅目:粉蝶科) 系统学和多样性研究
其他题名Systematics, and Biodiversity of White and Sulfur Butterflies (Lepidoptera, Pieridae) of Tajikistan
ABDULAZIZ DAVLATOV
出版年2018
学位类型博士
导师乔格侠 ; 武春生
学位授予单位中国科学院大学
中文摘要尽管塔吉克斯坦已经做过一些有关粉蝶科(Pieridae)分类和系统学的工作,但是这些研究并不充分。已有的工作并不能明确地表明塔吉克斯坦鳞翅目的分布以及其与植物的关系,尤其是粉蝶科。因此有必要揭示粉蝶科在塔吉克斯坦的具体分布及种类组成情况。粉蝶科是大中型(翅展可达 10 厘米)蝴蝶,广泛分布,是鳞翅目中相对较小的一个科,为单系起源的自然类群。粉蝶是众所周知的代表性蝴蝶,普遍有着白色和黄色的翅膀,同时部分分布于热带的粉蝶种类有着各种明亮的色彩,有些甚至是黑色,其上散布有亮点。这类蝴蝶的某些种类其翅膀主要为黄色,且许多种类具有明显的雌雄二型现象,有些种类有迁徙习性,另一些则具有季节性形态和个体变异现象。从系统学和分类的角度来看,粉蝶科是凤蝶总科(Papilionoidea)中一个被人类了解较少的类群。到目前为止,仅有有限的相关研究发表,但并没有最新的系统性的世界粉蝶科名录,除了少量的补充性数据,该科及其已建立的亚科和族级阶元并未经过形态以及分子数据的现代系统发育分析检验。应该指出的是,目前关于粉蝶科分类的资料大部分源于 Klots(1933)和Ehrlich(1958),其他研究人员的资料也大多依赖于这些早期出版的形态学著作。其中,Klots 的著作包含了很多详细且通用的分类学知识,尽管它在出版明并未显示出其价值,但它却成为科学家们进一步研究和解决粉蝶科分类问题的一个指南。粉蝶科的系统性修订和基于分子数据的高级阶元的分类系统工作已经由 Braby et al.(2006)和 Wahlberg et al.(2014)做出。后者研究的目的是解决粉蝶科的系统学问题,它包括了一些对之前系统分类工作的补充和更正,而且在结果中提供了一个基于系统发育(形态和分子)分析对各个类群位置和分组的详细解释。根据目前最新的研究结果,粉蝶科包括大约 1100 种,隶属于85 属,分为 4 个亚科:蓝粉蝶亚科(Pseudopontiinae) 、袖粉蝶亚科(Dismorphiinae)、黄粉蝶亚科(Coliadinae)和粉蝶亚科(Pierinae)。粉蝶科在进化生物学研究中发挥着重要作用,其中的某些种类能够危害庄稼(菜粉蝶 Pieris rapae, 欧洲粉蝶 P. brassicae)、果树和森林(绢粉蝶 Aporia crataegi, 中亚绢粉蝶 Metaporia leucodice),因而在经济发展中占据着重要且独特的地位。塔吉克斯坦的粉蝶科(Pieridae)同蝶类的其他科一样,没有进行过系统性的修订,在种和亚种的分类地位,杂交导致的新变异、物种命名、同物异名,以及某些种类是否存在等问题上均存在分歧。几乎所有已发表的关于塔吉克斯坦粉蝶科的工作都是基于区系特征的,尽管一些工作在不同程度上涉及到了系统学内容,但都在以下几个方面与现代分类学标准不符:第一,这些工作没有对粉蝶科的分类问题进行深入讨论;第二,大部分的工作均发表于上个世纪,甚至更早,近期发表了一篇关于中亚国家鳞翅目(Lepidoptera)的工作中给出了塔吉克斯坦蝶类的名录,但其中的某些物种源自需要更新的旧文献;第三,没有包含塔吉克斯坦所有的粉蝶科物种种类。因此,上述的复杂工作需要我们基于现代系统学手段进行研究,需要进行更加综合性的考察工作,在些基础上明确粉蝶科在塔吉克斯坦分布的物种情况。这种研究方法无论对于现在和还是将来的工作都是非常必要的,因为它是进一步研究和决策的基础。基于我们采集的研究材料以及文献记录,到目前为止,塔吉克斯坦分布有粉蝶科近58个种和亚种。这些种类广泛分布于平原、山丘和高山,以及塔吉克斯坦南部的季节性沙漠中。我们的研究表明,塔吉克斯坦的粉蝶科可分为 3 个亚科、11 属、8 亚属,以及 2 个存疑属(贝粉蝶属 Belenois = Anaphaeis和珂粉蝶属 Colotis)。除去两个存疑属,目前塔吉克粉蝶科的低阶分类单元(属和亚属)总数达到了 19 个。高级阶元的属级分布为:袖粉蝶亚科(1 属)、黄粉蝶亚科(2 属)、粉蝶亚科(8 属)。袖粉蝶亚科:只有1属——小粉蝶属Leptidea,包括三个种:L. sinapis, L. darvazensis 和 L. juvernica, 此三种均为高山种。本文记述了一个新亚种——Leptidea juvernica khovalingica ssp. nov.,并系统性整理了小粉蝶属的世界名录。黄粉蝶亚科:包含2属——钩粉蝶属 Gonepteryx 和豆粉蝶属 Colias。钩粉蝶属Gonepteryx只有一个代表种——G. farinose Zeller,这个物种在塔吉克斯坦广泛分布,但数量却明显较少。豆粉蝶属 Colias 分为4个亚属:亚豆粉蝶亚属 Asiocolias Korb、优豆粉蝶亚属 Eucolias Berger、豆粉蝶亚属 Colias s.str.和耳豆粉蝶亚属 Eriocolias Berger,包含13 个种,在种的数量上来说是粉蝶科在塔吉克斯坦最大的一个属。种数最多的亚属是Eriocolias,有7个种,其它亚属则较少:Asiocolias(1 种)、Eucolias(3 种)、Colias(2种)。粉蝶亚科:包括 8 属(荣粉蝶属 Euchloe Hübner、眉粉蝶属 Zegris Boisduval、 襟粉蝶属 Anthocharis Boisduval、侏粉蝶属 Baltia Moore、云粉蝶属 Pontia Fabricus、粉蝶属 Pieris Schrank、绢粉蝶属 Aporia Hübner 和邻绢粉蝶属 Metaporia Butler)4 亚属,共有 21 个种。从含有属的数量上来看,粉蝶亚科远超其他两个亚科。荣粉蝶属Euchloe 包括 2 个亚属(Euchloe s.str.和 Elphinstonia Klots),粉蝶属 Pieris 也包括 2 亚属(Pieris s.str.和 Artogeia Verity)。从粉蝶亚科各个属所含种的数量来看,大部分(9 种)属于粉蝶属 Pieris,其他属则只有1个或2个代表种,而云粉蝶属 Pontia 属则有 4个。鳞翅目是昆虫纲中的第二大目(仅次于鞘翅目),在塔吉克斯坦也是极具意义。鳞翅目的生态功能在塔吉克斯坦极具影响力。同时,众所周知,鳞翅目昆虫对环境变化相当敏感,而且其种群数量的动态变化也是生态环境的重要指标。然而,有关鳞翅目的生态学研究在塔吉克斯坦仍然偏少。已发表的工作仍然需完善,其中一个重要的方面就是鳞翅目昆虫粉蝶科的分布,总结和完善塔吉克斯坦粉蝶科的地理分布、垂直分布、发生代数,以及他们的生物学习性。完善的阐述鳞翅目昆虫的生态学意义是评估它们的危害性的重要理论基础。如上所述,粉蝶科在林业上 (绢粉蝶Aporia crataegi 和中亚绢粉蝶 Metaporia leucodice) 和农作物(欧洲粉蝶 Pieris brassiccae和菜粉蝶 P.rapae) 的虫害发生,每年造成的损害越来越大。无法排除的一个原因就是人为因素导致的部分粉蝶和昆虫数量的下降。关于它们的保护,部分种类已经被列入《塔吉克斯坦红皮书》。因此,研究粉蝶科的生态学和系统分类非常重要。塔吉克斯坦粉蝶科的生态学研究不足。尽管有一些关于单一物种的研究资料,但主要问题并没有得到解决。在这些物种中,有一些为本地特有种,一些为稀有或涉危物种,另有部分物种是重要的农林业害虫,那么对这一类群的生态学、系统学相结合的综合研究非常重要。因此,本学位论文是对粉蝶科物种进行的生态学综合研究,主要解决以下科学问题:塔吉克斯坦粉蝶的分布;垂直分布;粉蝶物种物候学;特有种、稀有物种、涉危物种、为害物种的鉴定及其保护或防控。垂直分布:有关包括塔吉克斯坦在内的中亚山区的昆虫的垂直分布研究不充分。动物的一般性垂直分布由 Severtsov (1953) 完成,该研究里面昆虫类群的大量研究工作都由 Krizhanovskii (1965)、Emelianov (1974)、Borisov (1989)、Korb (1994,2012) 等人发表。这些关于塔吉克斯坦鳞翅目的研究由 Yu.L. Stshetkin (1981) 和 Yu.Yu. Stshetkin (1975,1984) 进行了整理。应当指出,这些垂直分布研究并不包括粉蝶科的所有种类,也没有完全覆盖塔吉克斯坦,而是只包含一些山坡和山谷。现在通常运用传统的方法对塔吉克斯坦的鳞翅目(蝶类)区系进行垂直分析,将动植物作为一个整体来分析,没有单独分析垂直带的分布。主要的困难是在对区系的每个样带进行数据统计和分析时带来的巨大工作量,以及缺乏一个统一的分离区系每个垂直带的方法。垂直分割区系的方法使用比较普遍的观点,即将山脉划分为低山、中山和高山。而山谷也被认为是一个独立的垂直带。物种的分布不仅在山区,而且也在山谷。因此,考虑到粉蝶科在塔吉克斯坦的所有分布特点,我们认为使用上述方法更为有效。首先,基于我们的采集的蝴蝶标本,分别统计了四个垂直样带(山谷、低山、中山和高山)的物种数量。我们发现,某些物种在所有的样带中都能采集到,因此他们的分布并不仅仅像其他物种那样限制在一个或两个样带中,而是分布于所有样带。而对于非均匀分布的蝴蝶种类则需要更全面的调查,以便推测出它们的可能分布地点。论文中我们描述和介绍了粉蝶科中的普通的高海拔物种和低中海拔物种等。为了评估粉蝶科的垂直分布规律,我们对每一个垂直带所发现的物种分别进行了统计。总共发现粉蝶科昆虫 36 种,其中4种分布在平原-高山带,8 种在平原-中山带,9种分布在中山-高山带,15 种分布在高山带。地理分布:蝴蝶的种类组成和分布,是评估蝴蝶生物多样性时最重要的信息。粉蝶科的种类约占蝴蝶种类总数的 1.8%,它们分布在塔吉克斯坦不同类型的栖息地中,大多数广泛分布在山区,部分种类分布在山脚和山谷。这种不均匀的分布使每个物种的生境特征变得十分复杂,因而需要其他的研究方法来完善,因为像其它的昆虫一样,大部分的粉蝶种类并不仅分布于一个栖息地。在这种情况下使用生物地理分布方法显得非常必要,这样可以从大尺度上研究物种的栖息地。粉蝶喜欢两种或更多种类的生境,而不同的生境类型有着不同类群的粉蝶,不同的生境有利于物种生态位的分离。毕竟每个生境都具有自己的特征,有时彼此之间相隔有一定的距离,但仍有一些相似性和关联。因此,通过生物地理方法的研究,我们将塔吉克斯坦的粉蝶划分为6个不同的分布型。1. 草甸、林地和草地(占据山脚和山区):包括5种粉蝶,所有这些种类都很容易扩散到其他类似的栖息地。2. 森林(在山区和河谷):在这个群落生境的物种为3个。3. 草甸、干草坡:这种生境有6种。作为山地物种,它们在斜坡、峡谷、山脊、边界上飞行,搜索合适的栖息地。蝴蝶栖息地的高度有时会上升,有时略微下降。4. 丘陵草地和耕地:在这类生境的只有1个物种。5. 石砾干草坡或草甸:包括 17 种,部分种类有时出现在石沙漠或半沙漠中。6. 各种类型的栖息地:包括4个物种。所有这些物种分布于不同类型的栖息地中(农地、荒野、半沙漠、河岸、草地、草甸、戈壁、稀有类型的森林、森林边缘等等),从平原到高山。防治措施:防治这些害虫的方法通常也用于防治其他的鳞翅目害虫。主要措施是对正在取食的幼虫进行防治,但对越冬阶段的毛毛虫的防治也特别重要。因此,建议根据相应害虫的生物特性对其进行防治。推荐使用的防治措施:化学毒杀、生物防治等。
英文摘要Family of Pieridae in Tajikistan, as well as the other families of the butterflies, has not undergone special revision. There is a disagreement about species and subspecies status, the manifestation of new variation during hybridization, nomenclature, synonyms, the presence or absence of some species. Almost all published works on Pierids of Tajikistan wear faunistic character, though there are among them, and work in varying degrees, concerning the systematics, but all such, they do not match the criteria of modern taxonomy: first, in these works the group of taxa Pieridae in details isn't considered (as higher and the lower); secondly most of them had been published in last century, also some of them even earlier, although there is recent published work on Lepidoptera of Central Asia, which on them are given a list of the butterflies and for Tajikistan, but it should be noted that some of these species refers to the old literature and require updating; third, they don't cover all species of Pieridae of Tajikistan. Therefore, the solution of the listed complex tasks required from us, the comprehensive investigations, and as a result to provide more concretized classifications of the lower and higher taxa of Pieridae in Tajikistan, on a basis modern systematic glance. Naturally, that such approach is so necessary for today's and future, since it is the basis for further studying and the decision, the arisen problems on systematics given family. On a basis of our collected materials, and also references, to the present time in Tajikistan meets nearly 58 species and subspecies of Pieridae. They are widely distributed on plains, foothills, high mountains, and possible to see them in ephemeral desert of Southern of Tajikistan.During our research, it is found that family Pieridae in Tajikistan unites into 3 subfamilies, 11 genera, 8 subgenera and two doubtful genera (Belenois (= Anaphaeis), Colotis). Not including these two genera, to the present time the total number of lower taxa (genera and subgenera) Pieridae of Tajikistan is reached to 19. Distribution of genera for each higher taxon turns out the following: Dismorphiinae (1), Coliadinae (2), Pierinae (8). The ecology of Pierids of Tajikistan as their systematics are studied not enough. There is something data on individual species, but the main problems remained not solved. As among the butterflies of Pieridae of Tajikistan there is a rare and endangered species, endemic, species are harming of crops and forests, comprehensive studying ecology of these groups along with systematics are necessary. Therefore, a comprehensive study was conducted on the ecology of the given family, which it was decided such main tasks: distribution of Pieridae on the territory of Tajikistan; vertical distribution; biotopical distribution; clarification of phenology; identification of endemic, rare and endangered species, species of pests and the development of measures for their protection or control.
中文关键词鳞翅目 ; 粉蝶科 ; 分类学 ; 区系 ; 生态学
英文关键词Lepidoptera Pieridae Taxonomy Classification Ecology
语种中文
国家中国
来源学科分类动物学
来源机构中国科学院动物研究所
资源类型学位论文
条目标识符http://119.78.100.177/qdio/handle/2XILL650/288093
推荐引用方式
GB/T 7714
ABDULAZIZ DAVLATOV. 塔吉克斯坦粉蝶(昆虫纲:鳞翅目:粉蝶科) 系统学和多样性研究[D]. 中国科学院大学,2018.
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