干旱区生态环境知识资源中心

生物遗传多样性的来源与物种形成一直是进化生物学领域中最核心、最关键的科学问题。2017年，Science杂志在创刊125周年之际，公布了全世界125个最具挑战性的科学问题，其中就包括“什么是物种”、“什么决定物种的多样性”、“外界环境压力下，植物变异的基础是什么”。适应性进化是物种形成的最基本的过程。近年来，围绕适应性进化驱动同域物种形成开展了大量的研究工作，并取得的诸多进展。但是，有关在全基因组水平探究微环境适应驱动野生大麦的表型分化与基因组变异的研究还鲜有报道。

近日，我室宋卫宁教授团队在国际知名期刊《Advanced science》上在线发表了题为“Genomic and Phenotypic Divergence in Wild Barley Driven by Micro-geographic Adaptation”（doi: 10.1002/advs.202000709）的研究论文，揭示了微环境条件下，野生大麦群体的遗传分化及其适应性进化的分子机制，为同域物种形成提供了新证据。这是该团队以麦类作物为研究对象在作物群体遗传与进化生物学领域取得的又一重要成果。

该研究以土壤微环境的生态选择及其适应性进化为切入点，选取采自以色列Alma–Har-Ben-Zimra地区，生长在物理距离紧邻的火山岩(Basalt)和石灰岩(Chalk)土壤中的野生大麦为研究对象，首先运用生态学经典的实验方法——同质园和相互移栽（transplanting）试验，发现这两个大麦群体在形态和农艺性状上已经发生显著分化，生长在原生境土壤中的农艺性状均优于非原生境土壤，显示它们间发生了遗传适应度分化；进一步，整合全基因组重测序和群体转录组测序数据发现，这两个群体起源于同一祖先群，并在大约3.25万年前发生了分歧，形成了具有显著区别的群体结构、系统进化关系以及遗传多样性等；最后，基于基因组选择性消除分析，鉴定到多个受选择基因，结合受选择基因的表达水平以及土壤理化性质，发掘鉴定到了一系列具有重要功能的适应性基因，揭示了土壤生态差异是造成这两个群体分化的主要驱动力。最重要的是，发现适应性基因HvMOR通过调控大麦的根型来适应火山岩(Basalt)和石灰岩(Chalk)两种不同土壤，是野生大麦对土壤微环境适应性进化的关键基因。通过土壤微环境这个模式，该研究在表型、基因型和转录表达等多个层次解析了野生大麦微环境适应性进化的分子机理，为同域物种形成理论提供了最直接的证据，也为揭示物种多样性的来源及植物变异的基础提供了重要信息。同时，为深入解析根系等关键农艺性状的生物学基础和进化机制提供了新途径，为麦类作物分子育种和遗传改良提供重要参考。

已毕业博士生卞建新、崔立操为论文共同第一作者，我室聂小军副教授和宋卫宁教授为共同通讯作者。本研究主要参与者还有华中农业大学晏召贵教授、以色列Reidman college的Boaz Levi 和 Tel Hai college的Adi Jonas Levi，研究生霍福临、杨光、令狐斌等。研究得到了国家重点研发计划（2016YFD0101004、2016YFD0100302）和和111计划项目（#B18042）以及学校双一流学科群的资助，同时感谢学校高性能计算平台为该项目提供的计算资源支持。